三毛猫の謎

　もっともオーソドックスなデザインの招き猫は、俗に常滑系と呼ばれる招き猫です。二頭身で垂れ目、前垂れに鈴をつけ、小判を持っています。そして色は白地に黒と茶の斑、いわゆる三毛です。伏見・bgcolor="white"�･ﾗや住吉大社、今戸神社、豪徳寺など招き猫と所縁のある社寺で授与される招き猫は白が多いのに、なぜか常滑でデザインされた招き猫は三毛猫です。どうして三毛猫なのでしょうか？

　それは、三毛猫は幸運を招くと古くから信じられていたからです。特に、船乗りの間には三毛猫を船に乗せ・bgcolor="white"ﾄいれば遭難しないという俗信がありました。船と三毛猫に関する逸話が数多く残っています。
　昔の日本の船乗りは、必ず船内に猫を飼っていたそうです。猫が騒げば時化になり、眠れば天候は穏やかと信じられていたのです。猫を見て天候を予測したわけです。また大時化で方向がわからなくなったときにも猫は役に立ちました。猫は北のほうを向くと信じられており、猫は磁石代わりにもなったのです。食料や積荷をねずみから守るという役割もあったのでしょう、猫は船には欠かせない動物でした。

(N)

三毛猫は何を招くのか？

　特に、三毛猫のオスは珍重されました。といいますのも、三毛猫のオスはほとんど生まれてこないからです。珍しい三毛猫のオスを乗せていると、船は遭難しないと船乗りたちは信じていました。三毛猫が生まれれば争って高値をつけて買い求めようとしたといいます。昭和の時代になっても三毛猫のオスが生まれれば新聞記事になったほどです。それほど三毛猫のオスの存在は珍しく、めでたいことだったのです。

　遺伝学的に三毛猫にオスが少ない理由が解明されたのは１９６０年代です。しかし、古来から、経験的に三毛猫のオスはほとんどいないということが知られていました。実際、皆さんも三毛猫にオスが少ないことは聞いたことがあると思います。でも、その理由をご存知の方は少ないのではないでしょうか。

　ということで、ここでは三毛猫の謎――なぜ三毛猫のオスは少ないのか――を探ってみましょう。

　この特集は遺伝学の読み物ではありません。主眼は三毛猫にオスが少ない理由を説明することです。素人でも理解できるようになるべく簡略にわかりやすい言葉で説明しますので、学問的におかしな言葉や誤解を招く表現があるかもしれません。多少の認識のズレはご容赦願いたいのですが、明らかに間違っていると思われる部分は遠慮なくご指摘ください。
　また、遺伝学をまったく知らない方も、ここで説明する遺伝の仕組は１００％説明されていないことを留意してください。正確なところを詳しく知りたいと思われるようでしたら、専門家が書かれた遺伝学の本を一読されることをおすすめします。遺伝子組換えとか遺伝子治療、クローンなどと話題になることが多いので、書店には必ず遺伝学の解かりやすい入門書があります。

もくじ

２．ネコの遺伝子〜猫の毛の色はこうして決まる

３．三毛猫の遺伝子〜なぜ三色の斑になるのか

４．三毛猫が生まれる仕組〜なぜ三毛猫はメスなのか

５．三毛猫の謎〜どうやって三毛猫のオスが生まれるか

＊　画像のタイトルに※印がついているものは、東京医科大学小児科遺伝医学のホームページさんから、（N）印がついている猫の写真は「ねこりんの世界」さんから、それぞれお借りいたしました。また、画像をクリックするとオリジナルサイズの大きな画像をご覧になれます。

　２．猫の遺伝子〜猫の毛の色はこうして決まる

　今回、三毛猫の謎を解くにあたって参考にした文献に『ネコの毛並み』野澤謙著（裳華房）があります。この中で猫の毛色に関する遺伝子が９個と、毛の長さに関する遺伝子１個が紹介されています。猫好きの方は興味がおありでしょうから、簡単に紹介しておきます。ただし、ややこしい部分を省略していますので、こんなもんだというレベルでとらえてください。
　こんな表うっとうしいと先をお急ぎのかたも、赤文字の遺伝子だけは三毛猫と深く関係していますので、目を通しておいてください。

※上段（大文字）が優性遺伝子、下段（小文字）が劣性遺伝子。

遺伝子		発現する毛色	備　考
白色の遺伝子	W	身体全体を白一色にする	他の毛色をすべて抑え込んでしまう
	ｗ	他の毛色の遺伝子が発現する
茶色の遺伝子	Ｏ	茶色（オレンジ色）が発現する	ＯＯは、アグチ（Ａ）の形質表現を抑えて茶色（オレンジ色）を発現させる。 Ｏｏは茶色と黒色の斑になる。 ｏｏはアグチ（Ａ）の形質表現が発現する。
	ｏ	茶色が発現せず、黒になる
アグチの遺伝子	A	１本の毛の先端と根元が黒で中間が褐色になる。	多くの哺乳類の野生型毛色。
	ａ	１本の毛の色が黒一色になる
黒色の遺伝子？	Ｂ	黒色の毛が生える。
	ｂ	？	ｂｂでａａのとき、セピア色になる。いわゆるハバナ種
白子の遺伝子？	Ｃ	−	ｃはマウス、ラット、ウサギの白子の遺伝子と同じようなものだが、白子になるｃｃは猫にはほとんどない。 ｃＳｃＳは手足、尻尾、顔面だけが濃色になる。シャムネコがこれ。
	ｃ	発色を薄める。
タビーの遺伝子	Ｔａ	１本の毛の先端と根元が黒で中間が褐色になる。	３つの対立遺伝子をもっている。 Ａとの関連が深く、ＡとＴの組合せで霜降り状になったりする。
	Ｔ	いわゆるサバトラ。野性猫に見られる縞模様
	ｔｂ	ｔｂｔｂはタビー模様が太くなる
銀色の遺伝子？	Ｉ	黄色を希釈し、黒には影響しない	タビー模様の猫は全体的に銀色になる
	ｉ	−
色を淡くする遺伝子	Ｄ	−	メラニン顆粒が凝縮して光の吸収が減少するので、淡い色に見える。
	ｄ	全ての色素の発色を淡くする。
白斑の遺伝子	Ｓ	白斑模様をつくる。	Ｓは変数形質発現（不完全優性）という特徴を持ち、SSだと白ぶちが多くなり、Ssだと少なくなる。
	ｓ	白斑がなくなる
毛長の遺伝子	Ｌ	毛が短くなる
	ｌ	毛が長くなる	ペルシャ猫はｌｌ

野生猫	ww o A- B- C- T- ii D- ss L-
白猫	W-
黒猫	ww o aa B- C-
茶猫	ww O
大虎斑猫	ww A- tbtb
霜降の猫	ww A- Ta-
	※Ａ−はＡＡもしくはＡａを表す

　いかがでしょうか？　ややこしいですね。しかし、これら９種の毛色の遺伝子の組合せで猫の色が決まるわけですから、パズルだと思って我慢してください。

　具体的な例をあげますと、右のようになります。
　白猫の場合、「Ｗ−」しか表記していませんが、他の遺伝子も白猫には存在します。しかし、Ｗ遺伝子は他の遺伝子の発現を全て抑えてしまうので、他の遺伝子を省略して書いています。白猫の親から黒猫が生まれる場合もありますが、子猫がｗｗ遺伝子を受け継いだために、親猫ではＷ遺伝子で抑えられていたＢやＣの遺伝子が発現するからです。遺伝の仕組の不思議なところですね。

(N)

保護色を奪わないで

　愛玩動物となる前、猫は野生猫のパターンの遺伝子をもっていました。山や林の中に紛れ込める色と柄をしていたのです。しかし、人間の手で配合が行われ、いろんな色の猫が生まれてきました。遺伝子組換食品やクローン牛など、神をも恐れぬ仕業といわれますが、人間はもっと昔から猫という生き物を弄んでいたわけです。

　さてさて、白猫の遺伝子組合せはわかりました。茶猫も黒猫も斑も解かりました。では、三毛猫の遺伝子組合せはどうなっているでしょうか？

　３．三毛猫の遺伝子
　　　　　　〜なぜ三色の斑になるのか

　三毛猫の遺伝子の基本的な組合せは、次のようになっています。

ｗｗ　Ｏｏ　Ｓ−

(N) S-のネコ

(N) ssのネコ

　ｗｗはもうお分かりですね。Ｗ遺伝子が入ると必ず白一色になりますから、劣性遺伝子のｗｗでなければ三毛猫になる権利がありません。
　続いてＳ−ですが、Ｓは他の遺伝子にも影響を及ぼして、白斑を発現させる遺伝子です。三毛猫の３色のうち、白の部分はＳ遺伝子がなくては生まれてきません。このＳ遺伝子は変数形質発現というもので、ＳＳだと白斑が多くなり、Ｓｓだと白斑が少なくなります。ｓｓでは白斑が消え、三毛猫ならぬ二毛猫が生まれてきます（二毛猫も三毛猫と呼ぶ人もいる）。

(N) OOのネコ

(N) ooのネコ

(N) Ooのネコ

　で、Ｏｏです。これがちょっとややこしい。Ｏ遺伝子について少し詳しく説明します。

　優性遺伝子Ｏは、アグチ遺伝子（Ａ遺伝子）を抑えて、茶色（オレンジ色)を発現させる遺伝子です。ＯＯですと茶色の猫になります。
　劣性遺伝子ｏは、茶色を発現させずにアグチ遺伝子を発現させ黒っぽい毛を発現させます（*）。
　優性遺伝子と劣性遺伝子が対立した場合、優性遺伝子が発現します。この原則にのっとりますと、Ｏ遺伝子の組合せがＯｏであった場合、優性遺伝子Ｏが発現し、茶色の猫が生まれるはずですが、実は茶色と黒の斑の猫が生まれます。Ｏとｏの両方が発現してしまうのです。なぜでしょうか？
　遺伝学の専門用語を使いますと、「優性遺伝と劣性遺伝の両方が発現するのは、Ｘ染色体が不活性化するから」です。解かりますか？　解かりませんよね。まずはＸ染色体について説明しましょう。

ヒトの女性の性染色体ペア※	ヒトの男性の性染色体ペア※

　Ｘ染色体（**）というのは、性別（オスかメスか）を決定する２種類の性染色体のうちの一つです。もう一つの性染色体はＸ染色体が短くなったＹ染色体です。このＸとＹの組合せによって性別が決まります。Ｘ染色体のペア（ＸＸ）をもつとメスになり、Ｘ染色体とＹ染色体を１本ずつ（ＸＹ）もつとオスになるのです（***）。これは全生物共通です（****）。
　Ｘ染色体は解かりましたよね。では、Ｘ染色体の不活性化とはどういうことでしょうか。

　不活性化というのは、メスにのみ起こる現象で、胚発生の初期（受精直後の細胞分裂）に発生します。メスは２本のＸ染色体をもちます。２本の染色体は、自己複製（細胞分裂の準備段階）のとき、同時に複製されずに時間がずれて複製され、この遅れて複製されるＸ染色体が不活性化されるのです。
　不活性化されたＸ染色体は、全ての細胞に複製されていきます。つまり、胚発生の頃に生まれた不活性化したＸ染色体は、成体（大人）になっても引き継がれるのです。また、父親由来、母親由来の２本のＸ染色体のうち、どちらが不活性化されるかは決まっていません。ランダムに起こります。

　Ｘ染色体の不活性化、わかっていただけましたか？　もう少し具体的に説明してみます。
　父親由来のＸ染色体を、便宜的に「Ｘｆ」と表記します。母親由来の方は「Ｘｍ」です。不活性化されたＸ染色体を「Ｘ⁻」と表記します。「Ｘｆ」が不活性化すると「Ｘｆ⁻」、「Ｘｍ」が不活性化すると「Ｘｍ⁻」ですね。
　で、受精直後のＸ染色体の組合せは、「Ｘｆ：Ｘｍ」となります。その後、細胞分裂を続けると、どちらかが不活性化します。この不活性化はランダムに起こりますので、「Ｘｆ：Ｘｍ⁻」と「Ｘｆ⁻：Ｘｍ」の２種類のＸ染色体ペアが誕生します。一度不活性化されたＸ染色体は成体しても複製されつづけますから、１匹のメスには、「Ｘｆ：Ｘｍ⁻」染色体をもった細胞と「Ｘｆ⁻：Ｘｍ」染色体をもった細胞の２系統が共存することになります。
　なんとなく見えてきましたね。

　ここでＯ遺伝子に再登場願いましょう。
　茶色の毛を発現させるネコの遺伝子Ｏは、Ｘ染色体上に記録されています（*****）。仮に、父から優性遺伝子のＯを、母から劣性遺伝子のｏを受け継いだとしましょう。Ｏｏ遺伝子ですね。これを先の不活性化の模式に書き加えますと、「ＸｆＯ：Ｘｍｏ⁻」と「ＸｆＯ⁻：Ｘｍｏ」となります。
　「ＸｆＯ：Ｘｍｏ⁻」染色体をもった皮膚の細胞は、黒色の毛が生える劣性遺伝子ｏが不活性化されていますから、素直に優性遺伝子Ｏが発現し、茶色の毛が生えてきます。もう一方の「ＸｆＯ⁻：Ｘｍｏ」染色体をもった細胞は、茶色の毛を生やす優性遺伝子Ｏが不活性化されていますから、劣性であるにもかかわらず、劣性遺伝子ｏが発現し黒色の毛が生えてきます。
　皮膚細胞の部分部分で、不活性化されるＸ染色体が変わってきますから、Ｏｏ遺伝子の組合せでは、茶色の毛が生える部分と、黒の毛が生える部分がでてきて、茶と黒の斑ネコが生まれるのです。

(N) W-

(N) ww Oo ss

(N) ww Oo SS

　三毛猫の毛色に関する遺伝子は、「ｗｗ　Ｏｏ　Ｓ−」という組合せです。まず、Ｗ遺伝子が一つでもあると白猫になってしまいますから、両親からそれぞれｗ遺伝子をもらわなければいけません。次にＳ遺伝子を両親のどちらかからもらう必要があります。つまり、両親のどちらかが白斑猫でないと三毛猫は一匹も生まれてこないことになります。そしてＯ遺伝子とｏ遺伝子。一つずつもらう必要があります。どちらかに偏ると、茶斑猫か黒斑猫になってしまいます。Ｏｏの組合せで、茶と黒の斑が生まれるのです（******）。

　いかがでしょう、三毛猫が生まれる仕組がわかりましたか？

*　ｏとＡ−をもっていると、アグチパターン（先端と根元が褐色で中間が黒）の毛が生えてきます。ｏとａａ（アグチの劣性遺伝子）をもっていると、黒一色の毛が生えてきます。
**　性染色体が発見された当初、その染色体が何の働きをするのか解かりませんでしたので、ドイツ語でドップルエレメントＸ（Doppelelement X、二重因子の未知の物体） と呼びました。そこから性染色体をＸ染色体と呼ぶようになり、あとから発見されたオスを決定する染色体をＸ染色体に対してＹ染色体と呼ぶようになりました。
***　ではＹＹ染色体は？　これは存在しません。なぜなら、母親がＹ染色体をもたないからです。子は父と母から染色体を受け継ぎます。仮に全ての染色体を受け継いだとしても、ＸＸＸＹの４つの染色体を受け継ぐこととなり、Ｙ染色体を２本もつことはありえないのです。
****　性染色体による性別の決定はすべての性を持つ生物に共通です。ただし、鳥類、魚類、両生類のほとんどは、ＸＸ染色体がオスであり、ＸＹ染色体がメスになります。鳥類ではＺＺ、ＺＷと表現することもあります。
*****　三毛猫の謎の全てが、「Ｏ遺伝子はＸ染色体に記録されている」という事実に集約されているといっても過言ではありません。
****** Ａ遺伝子が優性であるか劣性であるかによって黒斑が少し違ってきます。Ａ−ですとアグチパターンになりますから、黒と茶の部分がきれいに分かれません。いわゆるキジ三毛になります。ａａですと黒の毛は黒一色になり、色がはっきり分かれます。三毛猫らしい三毛猫になるにはａａが理想です。

　ところで、Ｘ染色体の不活性化はなぜ起こるのでしょうか？
　オスはＸ染色体と短いＹ染色体をもっています。メスは長いほうのＸ染色体を２本もっています。となると、遺伝子の情報量はメスのほうが多くなります。不平等ですね。
　男性諸君、ご安心を。神は男女不平等を許しません。神は男女平等のため、メスのＸ染色体を不活性化することで、オスとメスの遺伝子量が同じになるように調整したのです。完全に平等になったわけではありませんが、神は努力をしてくれました。男女平等は女性解放運動家のものだけではないのです。

　４．三毛猫が生まれる仕組み
　　　　　　〜なぜ三毛猫はメスなのか

(N) Oyのネコ

(N) oyのネコ

	OをもったX染色体
	oをもったX染色体
	Ooの場所がないY染色体

ｏyの父 と ＯＯの母	Ｏyの父 と ｏｏの母
Ｏyの父 と Ｏoの母	Ｏyの父 と Ｏoの母
――Ｏ優性遺伝子をもつＸ染色体 ――ｏ劣性遺伝子をもつＸ染色体 ――Ｏ遺伝子の場所がないＹ染色体

　最初の表「ｏyの父とＯＯの母 」の組合せでは、黒斑のオス猫と茶斑のメス猫から、三毛猫のメスが生まれる確率は４分の２で、茶斑のオスが生まれる確率は４分の２であることを示しています。

※　この表はＯ遺伝子についてのみ考え、Ｗ遺伝子、Ｓ遺伝子の遺伝は無視しています。もし、親でも子でもＷ遺伝子を一つでも持てば白一色の白猫になりますし、Ｓ遺伝子をもたなければ、斑猫にはなりません。三毛猫も二毛猫になります。

　表を見れば一目瞭然ですね。Ｏ遺伝子を一つしかもてないオス猫は三毛猫に生まれることはないのです。

　でも、現実には、ごくまれながらもオスの三毛猫がいます。なぜでしょう？

　４．三毛猫の謎
　　　　　　〜どうやって三毛猫のオスが生まれるか

(N) オスならOoy

　ＸＸＹのような異常な染色体をクラインフェルター症候群と呼びます。ネコだけではなく、イヌもブタもウマも、そしてヒトにもクラインフェルター症候群は出現します。ヒトの場合には、なんと５００人に１人がクラインフェルターなのです。男５００人集まれば、そのうち１人はＸＸＹ染色体をもっているのです。
　しかし、ネコの場合、その確率はぐっと低くなります。三毛猫の調査結果から、３万匹に１匹ぐらいであろうという予測がされています（『三毛猫の遺伝学』ローラ・グールド著）。
　では、クラインフェルター症候群が生まれる仕組を紹介しましょう。

　減細胞分裂という言葉をご存知でしょうか。精原細胞と卵原細胞から精子と卵子が生まれるときの特殊な細胞分裂のことです。
　普通の細胞分裂――体細胞分裂（*）は染色体の複製を伴います。オスの性染色体を例にとりますと、ＸＹの細胞は分裂をはじめると染色体を複製し、ＸＸＹＹという４本の染色体をもつようになります。細胞が分裂してしまうと、それぞれの細胞はＸＹとＸＹという定番の組合せで２本の染色体をもつ細胞になります。細胞分裂が起こっても、１つの細胞が持つ染色体の数は変わらないわけです。
　ところが、性細胞である精子と卵子だけは、分裂のとき染色体の複製は行われません。一つの精原細胞が分裂して精子になるとＸＹ染色体は、Ｘ染色体とＹ染色体に別れてしまいます。Ｘ染色体１本の精子と、Ｙ染色体１本の精子になるのです。同様に、メスの卵子も卵原細胞から分裂するとき、Ｘ染色体を１本ずつもった卵子になります。

減細胞分裂と受精※

２組４本の染色体が減細胞分裂で半減した卵子に精子が染色体を運んできて染色体の数を復元している

　性染色体を１本しかもたない精子と卵子が受精します。精子の性染色体１本と卵子の性染色体１本がいっしょになり、受精卵では通常の細胞と同じように２本の性染色体をもつことになります。他の染色体も同様で、受精によって新しくペアが組まれるのです。
　卵子は常にＸです。精子にはＸとＹがあります。Ｘの精子が卵子に受精すると、ＸＸになり生まれてくる子はメスになります。Ｙの精子が受精すると、ＸＹでオスが生まれてきます。生まれてくる子供が男の子か女の子かを決めるのはお父さんの精子なのです。

　で、クラインフェルター症候群です。精子、卵子が生まれるとき、減細胞分裂に失敗し、性染色体を２本もった精子や卵子が生まれることが稀にあるのです。神のいたずらですね。減細胞分裂に失敗した精子はＸＹであり、卵子はＸＸです。この異常な性細胞が正常な受精すると、Ｘ＋ＸＹ＝ＸＸＹやＸＸ＋Ｙ＝ＸＸＹ（**）となり、クラインフェルター症候群として生まれてくることになります。

　ＸＸＹ。これで三毛猫の謎が解けました。

(N)

君はXXY？

*　ヒトの細胞は毎秒２５００万回の割合で分裂を続けているといいます。一日に２兆回の細胞分裂が行われているのです。
**　ＸＸ＋Ｘ＝ＸＸＸ（メス）は三倍体症候群と呼ばれると思いますが、勉強不足で今のところ未確認です。
***　ＸＸＹは単純な例で、ＸＸＸＸＹやＸＸＸＸＹＹ／ＸＸＸＸＹ／ＸＸＸなどという複雑なクラインフィルター症候群の例もあります。ＸＸＸＸＹＹ／ＸＸＸＸＹ／ＸＸＸは／で区切られた３種類の染色体をもつ細胞が混合して存在するオスです。

画像提供
• ねこりんの世界
• 東京医科大学小児科遺伝医学のホームページ